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Pflanzenreich

Regni vegetabilis conspectus

Im Auftrage der Königl. preuss. Akademie der Wissenschaften

herausgegeben von

A. Engler

IV. 94

Menisp ermaceae

mit 917 Einzelbildern in 93 Figuren

von

L. Diels

Ausgegeben am 6. Dezember 1910

Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann

1910

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Menispermaceae

von

L. Diels.

(Gedruckt im August bis Dezember 1900.)

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Character. Flores dioici. Sepala numero varia, saepe in cyclis trimeris, non- nunquam dimeris seriata, raro ad 1 reducta, libera vel raro coalita, imbricata vel rarius valvata, plerumque exteriora interioribus minora. Petala varia, plerumque in cyclis 2 trimeris rarius dimeris seriata, nonnunquam (usque ad 1) reducta vel nulla, libera vel raro coalita, imbricata vel valvata. S tarn in a oo vel petalis aeqüalia et opposita, saepe 6, haud raro 3, libera vel varie connata; antherae variae, saepius immersae vel adnatae, thecis varie dehiscentibus. Staminodia in flore Q varia, nonnunquam nulla. Carpella raro oo, nonnunquam 6, saepissime 3, toro brevi vel raro gy nophoro elongato inserta, libera, in flore q? plerumque nulla, raro rudimentaria; styli termi- nales vel subterminales, saepius recurvi, stigmata integra vel lobata vel fissa; ovula novella saepius 2, mox ad 1 reducta; Ovulum amphitropum, suturae ventrali affixum, integumentis duobus, micropyle supera, chalaza basin ovarii spectante praeditum. Drupae liberae, sessiles vel stipitatae, orthotropae vel camptotropae ; exocarpium membrana- ceum vel subcoriaceum, mesocarpium zb pulposo-carnosum, endocarpium värium,

L. Diels. Menispermaceae. 3

chartaceum vel osseum, rarius laeve, saepe rugosum vel tuberculatum vel varie costa- tum, in facie interna plerumque processu placentari (»condylo«) vario, saepe hemisphaerico vel septiformi vel laminaeformi in cavitatem dz progres- sum. Semen cavitati conforme, in facie ventrali sulcatum vel concavum, vel saepe hippocrepiformi-curvatum ; testa tenuissima membranacea; albumen varium, copiosuni vel parcum vel nullum, ruminatum vel continuum. Embryo raro rectus, plerumque curvatus, radicula minuta ad cicatricem styli spectans; cotyledones planae foliaceae vel crassae semiteretes.

Gaules plerumque scandentes, saepe volubiles, nunquam cirrhosi, lignosi vel rarius subherbacei; raro erecti arborescentes, fruticosi, suffruticosi vel herbacei. Folia alterna, rarissime stipulata, petiolata, penninervia vel saepius palmatinervia, in- tegra, rarius palmatiloba, rarissime composita, petiolus basi et plerumque etiam apice pseudoarticulatus. Inflorescentiae ultimae cymosae, saepe in inflorescentiis racemosis vel paniculatis compositae, Q simpliciores. Flores plerumque parvi, viriduli, albidi vel luteoli, rarissime intensius colorati.

Vegetationsorgane. Weitaus der Mehrzahl nach leben die Menispermaceen als Schlingpflanzen mit links windenden Zweigen. Ranken stehen ihnen dabei niemals zu Gebote; sie fehlen der Familie durchaus. Zwar wird mehrfach angegeben, gewisse Arten seien Blattstielkletterer nach Art vom Glematis\ z. B. spricht der Diseiphania Ernstii ihr erster Beobachter diese Form des Klimmens zu. Anderseits aber betont Schenck ausdrücklich, er habe bei keiner Menispermacee wirkliches Umranken der Stütze seitens der Stiele beobachtet, und wenn mitunter der Petiolus am Basalteil gewisse Krüm- mungen zeige und den Eindruck eines rankenförmigen Organes mache, so sei das auf geo- oder heliotropische Krümmungen der Blätter zurückzuführen, wie sie ja bei vielen anderen Schlingpflanzen auftreten.

Viele der Menispermaceen-Lianen erreichen mächtiges Größenausmaß und klettern mit starken Holzstämmen zu den Gipfeln stützender Bäume empor, wobei sie freilich nach Schenck die dickeren der Waldbäume nicht zu umfassen vermögen, öfters sogar frei angetroffen werden, nachdem ihre vielleicht krautige Unterlage vergangen ist. Zahlreich aber sind auch die Arten, die auf viel bescheidenere Dimensionen beschränkt bleiben und nur relativ dünne Stämme bilden. Es giebt sogar fast krautige Schling- pflanzen von Gucurbitaceen-artigem Habitus, besonders bei den Tinosporeae (Dioscoreo- phyllum u. a.) und in der Gattung Stephania. Bei diesen vegetativ weniger dauer- haften Arten findet in vielen Fällen ein periodisches Absterben der gesamten oberir- dischen Teile statt. An der Basis nur bleiben kurze Stücke stehen, welche in den Achseln von gehemmten Niederblättern die Knospen der neuen Triebe tragen, die dann für eine gleichfalls beschränkte Dauer den Bestand des Systems fortzusetzen haben. Solche Formen verlassen oft ganz den schlingenden Wuchs, wenn sie keine Stütze finden, und werden zu kriechenden Krautpflanzen: in dieser Weise dürfte die zarte Stephania herbacea, die in bergigen Lagen von Mittelchina zu Hause ist, die Fähigkeit echten Lianentums gänzlich verloren haben und zu einer bodenständigen Waldpflanze geworden sein. Auch sonst werden derartige Modifikationen beobachtet, gewöhnlich da, wo die Daseinsmöglichkeiten der Familie ihren klimatischen Grenzen nahe sind: so die Menispermum-Arten. in den rauheren Strichen ihres Areales, so mehrere Gissam- pelos-F ormen im südlichen Afrika, beide wohl infolge der Wärmeabnahme dieser Gegenden. Wo Minderung der Feuchtigkeit in gleicher Weise wirkt, da werden Lianen leicht zu xeromorph modifizierten aufrechten Sträuchern oder Halbsträuchern. Dieser Fall ist verwirklicht bei Cocculus, Cissampelos und Antizoma. Er prägt sich in Stufen aUs: es ist zunächst nur gelegentliche Gewohnheit, zuletzt starr fixierte Daseinsnorm. Die Äste sind anfangs schlaff und noch zu windendem Wüchse geneigt [Epinetrum, Cocculus leaeba, manche Cissampelos, Antizoma und Stephania). Auch Abuta pa- nurensis beschreibt uns Spruce als schlaffen Strauch, der mit biegsamen Zweigen über die Felsen hängt. Zuletzt werden sie starrer und unbeweglich: so bei Antizoma

4 L. Diels. Menispermaceae.

Miersiana in den Trockengegenden des Namalandes, die schon Miers treffend mit Lycium verglich; so die weitverbreitete Campospflanze Südamerikas Cissampelos ovali- folia mit ihrem filzigen Indumente.

Abseits von solchen deutlich epharmonischen Erscheinungen stehen Vorkommnisse, deren ökologische Bedingtheit noch nicht verständlich ist, weil wir die Umstände nicht kennen, unter denen diese Pflanzen leben. Abuta concolor ist ein Strauch oder kleiner Baum, Penianthus wächst im feuchtesten Westafrika als aufrechter Strauch, Burasaia ebenso auf Madagaskar, Cocculus laurifolius weitverbreitet im südöstlichen Asien : alle haben die eigentliche Wuchsform ihrer Verwandtschaft aufgegeben, der anatomische Bau verrät noch ihre Nachwirkung, wir wissen aber nicht, was diesen Wandel zuwege brachte. Begünstigend wirkte wohl die Fähigkeit der Menispermaceen, in der Jugend verhältnismäßig lange ohne Stütze zu wachsen und streckenweise nach Art der Spreiz- klimmer in die Höhe zu steigen. Von Abuta Selloana berichtet Sehen ck, er habe bei Blurnenau junge Exemplare gefunden, die »etwa Mannshöhe erreicht hatten und frei aufrecht im Walde standen«.

Da nur bei Wurzelkletterern häufige Beziehungen zu Epiphjten zu beobachten sind (vergl. Schenck, Lianen I. S. 16), kann die Seltenheit epiphytischen Wuchses bei den Menispermaceen nicht überraschen. Es ist bisher nur ein einziger Fall epiphytischer Lebensweise bekannt geworden: die seltene Stephania cyanantha, welche von Wel- witsch einmal in Angola gesammelt wurde, fand sich dort auf Asten von Adansonia- Bäumen nistend; seitdem ist sie nicht wieder beobachtet worden, so dass über ihre Lebensweise keine näheren Daten vorliegen.

Wurzel. Über die Bewurzelung der Menispermaceen ist nicht viel bekannt. Bei den meisten Arten scheint die Verzweigung der Wurzel wenig ergiebig zu sein, während die vorhandenen Glieder ansehnliche Länge und Dicke erreichen können. Von einer allerdings stark xerophytischen Art (Cocculus leaeba) hebt Volkens ihre mächtige Entwicklung im Vergleich zu den oberirdischen Achsen nachdrücklich hervor. Die Konsistenz ist meistens holzig. Bei Ghondodendron filipendula finden sich an dem geringen Material, das wir besitzen, streckenweise knollige Anschwellungen, deren Wesen ohne gründlichere Untersuchung in der Heimat nicht bestimmbar ist. Ebenso bleibt der Charakter jener Gebilde noch unentschieden, die von den Sammlern als »Wurzel- knollen« angegeben werden. So erwähnt Ernst von Disciphania Ernstü, die Stengel entständen bei ihr aus faustgroßen WTurzelknollen, die mehr als \ Pfund wögen und reich an Stärke seien.

Adventivwurzeln am Sprosse, wie sie ja bei manchen Lianen vorkommen, sind vorzugsweise von den Tinosporeae bekannt. Schon Roxburgh berichtet von Tino- spora cordifolia, dass sich bei Verletzung des Stammes ein Adventivspross bildet und, selbst aus größter Höhe, zur Erde hin wächst, dort eindringt und die Ernährung der Pflanze wieder sicherstellt. Er will solche Sprosse, nicht dicker als Bindfaden, von \ 0 m Länge gesehen haben. Abbildungen derartiger Gebilde finden sich dann in Colebrooke's Abhandlung von 1822. Von Tlnospora crispa wurden diese Luft- wurzeln durch Poulsen anatomisch untersucht. Er konstatierte bei ihnen normalen Bau, nur fehlt eine Endodermis; im Zuwachs des Hadromteils sind die Gefäße sehr weit. Wahrscheinlich ähnliche Struktur werden die Luftwurzeln von Kolobopetalum auri- culatum zeigen, welche die Sammler der Pflanze erwähnen. Adventivwurzeln ent- springen zuweilen auch bei Menispermum aus der Achse, und zwar subnodal, nach der Terminologie von Clos.

Über die Verzweigung des Stengels im einzelnen ist wenig bekannt, ebenso wissen wir nichts über die Art seines Aufsteigens und Schlingens, die Wachstums- schnelligkeit der Zweige und die Phasen der Belaubung. Auffallend ist die allgemeine Verbreitung serialer Knospenbildung. Dieselbe Blattachsel enthält sehr gewöhn- lich mehrere übereinander stehende Knospen. Sind sie alle vegetativ, so entwickelt sich normal meist nur die unterste zu einem Laubzweig. Oft aber liefert diese tief- stehende eine Inflorescenz, und dann ist es die nächstfolgende, welche zum Ausbau des

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vegetativen Systems zur Entwicklung gelangt. An den Gliedern des Sprosssystems, die im Herbarium vorliegen, lässt sich bei mancher Gattung die Entwickelung von Kurz- trieben beobachten. Man sieht sie z. B. mehrfach bei Stephania, wo sie durch Stauchung der Internodien und schnellen Wechsel der Wachstumsrichtung als kurze zickzackförmig geschlängelte Stücke erscheinen. Besonders typisch aber ist Kurztrieb- bildung bei Antizoma anzutreffen: da tragen die Kurztriebe bei stark gekürzten Inter- nodien- einige Laubblätter und die Blütenstände; gleichzeitig verkümmern die Stützblätter oft zum äußersten.

Blätter. Die Blätter stehen bei allen Menispermaceen wechselständig. Schwache Entwickelung der Blattscheide, dabei äußerste Seltenheit von Stipulargebilden, ausnahms- lose Bildung eines Blattstieles, der gewöhnlich an beiden Enden eine besondere Ge- lenkschwellung erfährt, endlich schwache Verzweigung der Spreite gehören ferner zu den vorwiegenden Eigenschaften des Laubblattes in der Familie, wie weiterhin spezieller zu zeigen ist.

Die Blattscheide ist in der Regel sehr wenig entwickelt. Nebenblätter fehlen fast in der ganzen Familie. Nur an Tiliacora stipularis aus Gabun, von der einige junge Zweige vorliegen, beobachtet man am Grunde der Blätter paarige schuppen- förmige Nebenblätter, die von starken parallelen Nerven gestreift sind und ausgiebige Behaarung zeigen. In der Entwickelung eilen sie der Spreite weit voraus und decken sie in der Knospenlage vollkommen. Schon ganz frühzeitig jedoch fallen sie ab. So lässt sich bei dem Mangel an geeignetem Material nicht sagen, ob sie auch sonst bei Tiliacora vorkommen oder gar eine weitere Verbreitung in der Familie haben. Das jedenfalls sehr bemerkenswerte Vorkommnis bei Tiliacora stipularis macht es wün- schenswert, auf Stipularbildungen bei den Menispermaceen zu achten und ihr Wesen besser aufzuklären, als es bei dem sehr spärlichen Vorrat jener afrikanischen Art einst- weilen möglich ist.

Der Blattstiel ist gegen die Achse meist scharf abgegliedert und löst sich von ihr in einem vorgebildeten Trennungsgewebe, so dass eine tellerförmige, glatte Narbe am Stengel zurückbleibt. Sowohl an der Basis als am oberen Ende verdickt sich der Stiel mehr oder minder zu einem angeschwollenen Gelenk. Bei den schlingenden Arten ist er oft von beträchtlicher Länge. An den meisten Species von Antizoma, wo die Blätter der primären Achse abortieren, sieht man die Basis des Stieles erhalten; sie verstärkt sich in manchen Fällen zu einem Dorn, der am Grunde des Axillartriebes stehen bleibt.

Das Nervensystem der Blatt spreite ist in manchen Fällen rein fiederig mit annähernd gleichwertigen Nerven, die in ungefähr regelmäßigen Abständen von der Mittel- rippe abzweigen (so besonders bei den Peniantheae und Pycnarrhena). Viel öfter aber wird das unterste, oft streng basale Paar dieser Seitennerven an Kraft und Längenmaß stark bevorzugt, so dass ein folium triplinervium herauskommt. Sehr typisch in dieser Hinsicht sind z. B. Strychnopsis, Spirospermum, manche Abuta, Limacia u. a. Wenn nicht nur i, sondern 2 3 solcher basalen Paare von Seitennerven von der Mittelrippe an der Blattstielinsertion abgehen, so wird die Nervatur 5- oder 7-zählig palmat: ein ebenfalls weitverbreiteter Typus, dem die meisten Tinosporeae und viele Cissampelinae neben manchen anderen Gattungen folgen.

In einem freilich durchaus nicht ausnahmslosen Zusammenhang mit der Aus- gestaltung des leitenden Nervensystems steht die Textur des Blattes. Bei pennater Nervatur ist sie meist kräftig und steif, bei palmater sehr häufig dünn, zuweilen frei- lich auch derb und lederartig. Die sehr zarten Blätter vieler Tinosporeae (Dioscoreo- phyllum) oder von Arten wie Stephania venosa und ihren Verwandten geben Beweis dafür. Im übrigen ist die epharmonische Bedingtheit der jeweiligen Blatttextur deutlich. In vielen Fällen wird sie mit Behaarung verknüpft, besonders auf der Unterseite des Blattes, wo Gattungen wie Abuta, Odontocarya, Coscinium, Chondodendron, Scia- dotenia, Gissampelos und Stephania nicht selten einen völlig deckenden Filz ent- wickeln. Die Formen der Trichomelemente sind verschiedenartig, wie S. i 4 im einzelnen gezeigt wird.

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Die Nervatur bestimmt auch zum Teil den Umriss der Spreite. Fiedernervige Blätter sind ausnahmslos ganzrandig, fingernervige neigen stark zur Gliederung des Randes. Wähivnd echte Zähnung oder Sägung nirgends in der Familie vorkommt, tritt deutliche Schweifung bei Kolobopetalum hervor, und bei manchen Parabaena kann sie fast zahnartig werden und den Formenschatz der Familie um recht eigenartige Typen bereichern. Kantenbildung und schwächere Lappung findet sich alsdann bei Meni- spcrmum, Cocculus hctcrophyllus und mehreren Stephania. Viel weiter aber reicht die entsprechende Tendenz bei gewissen Species der Gattung Cocculus, und besonders bei den Tinosporeae, die alle übrigen Triben an Vielgestaltigkeit des Laubes weitaus

übertreffen.

Bemerkenswerterweise besteht diese Mannigfaltigkeit, wie es scheint, in einer onto- genetischen Heterophyllie. Bei Cocculus carolinus, C. Thunbergii (Fig. 78) und den

verwandten Arten erweisen sich deutlich die unteren Blätter der Sprosse als die entwickelteren und besser gegliederten; ob auch be- sondere Arten von Sprossen bei bestimmter exogener Be- dingtheit sich so vollkommen ausgestalten können, ist zu vermuten , müsste aber in der Natur bestätigt werden. Auch Cocculus leaeba ist heterophyll. Volkens sagt, die Blätter, »welche im An- fang der Regenzeit hervor- brechen und später samt den jungen Trieben, an denen sie stehen, zu Grunde gehen, unterscheiden sich schon äußerlich von den allerdings sehr wenigen, die bestimmt sind, den Sommer zu über- dauern. Sie sind im allge- meinen größer, dünner, mehr zugespitzt und vor allem völlig kahl«. Die Sommer- blätter dagegen zeigen Haare, welche außerordentlich leicht Wasser aufnehmen und bei Zusatz von solchem ihre Tur- gescenz augenblicklich wieder erhalten, und sind auch durch stärkeres Assimilationsgewebe neben anderen kleineren anatomischen Differenzen verschieden. Die südamerikanische Tinosporee Disciphania zeigt Heterophyllie mit ganzrandigen, 3-, 5- oder 7-lappigen Blättern (Fig. 63), ebenso die afrikanischen Dioscoreophyllum- Arten (Fig. 64, 65). Bei Galycocarpum (Fig. 46), Jatrotrhiza (s. Fig. \) und Parabaena trilobata ist das Laub tief gelappt; ob in allen Stadien, müsste noch beobachtet werden, es kann jedoch kaum als wahrscheinlich gelten, seitdem die Heterophyllie der Tinosporeae sich so vielfach herausgestellt hat. Vielleicht am stärksten fluktuiert das Blatt bei Syntriandrium ; da beruht die Abgrenzung der »Arten« bis jetzt noch ganz auf dieser ungenügend aufgeklärten Heterophyllie (s. Fig. 53, 54); es kommen vor: ungeteilte, dreilappige, unsymmetrisch segmentierte und endlich regelmäßig und vollkommen dreizählige Blätter. Damit ist eine Brücke

Fig. i. Tracht von Jatrorrhixa palmata. (Nach Baillon.

L. Diels. Menispermaceae. 7

geschlagen zu dem lange für ganz isoliert geltenden dreizähligen Blatt der madagassi- schen Burasaia (Fig. 4 4). Ob diese Blattverzweigung bei ihr streng typisch ist und sich nirgends mit minder verzweigten Formen verknüpft, muss unbekannt bleiben, solange man von diesem wichtigen Genus noch so unvollständiges Material besitzt. Auch wäre es von gleichem Interesse in diesem Zusammenhang, die Lardizabalaceae mit ihren geteilten Blättern gründlich zu beobachten und zu prüfen, ob ihre ver- zweigten Lauborgane noch irgendwie Anklänge an Heterophyllie nach Art der Tino- sporeae bewahrt haben.

Ein wirkungsvoller Wachstumsvorgang liegt bei vielen Menispermaceen in der trans- petiolaren Ausbreitung der Spreite, so dass eine herzförmige oder gar schildförmige Gestalt herauskommt. Dieser bei Schlinggewächsen verbreitete Prozess tritt vorzugs- weise in den Triben der Tinosporeae und der Cissampelinae zu Tage, die ja in vieler Hinsicht und nicht zuletzt in den Vegetationsorganen als besonders fortgeschrittene Zweige der Familie sich bewähren. Sehr auffallend äußert er sich jedoch auch in der merkwürdigen Gattung Coscinümi (s. Fig. 4 t). Ob Herz- oder Schildform, scheint in manchen Formenkreisen ziemlich fest bestimmt man vergleiche etwa Stephania , in anderen (z. B. Coscinium, IJiploclisia, Cissampelos) wechselt es aufs mannigfachste; vielleicht würden Studien an der lebenden Pflanze irgendwelche Beziehungen und Be- dingungen aufdecken können.

Epharmosen in der äußeren Blattgestaltung finden sich vorzugsweise bei Cocculus und bei den Cissampelinae. Bei den Cissampelinae ist da der Übergang von Cissampelos zur Gattung Antizoma von Bedeutung, der sich ganz unverkennbar in Südafrika vollzieht. Unter beträchtlicher Abkürzung des Blattstieles wird die Spreite schmal elliptisch, ihre Blätter rollen sich meist um und bewahren auch die Behaarung. Doch giebt Antizoma Miersiana dafür Zeugnis, dass auch tiefere Änderungen möglich gewesen sind: sie ist innerlich umgestaltet (vergl. S. \ 3) und bildet einen ähnlichen Abschluss einer ephar- monischen Reihe, wie Cocculus leaeba in ihrer Verwandtschaft. Denn auch bei Coc- culus führt anwachsende Trockenheit zu rascher Verschmälerung der Spreite, sowohl in Amerika, wo C. diversifolius mit ihren linealen Blättern ein xeromorphes Derivat von C. carolinus darstellt, wie in der Alten Welt, mit noch größerer Mannigfaltigkeit: denn hier bewahren die kleinlaubigen Formen entweder das Haarkleid (C. villosus), oder sie haben es abgestreift (C. madagascariensis), oder sie werden anatomisch modifiziert [C. leaeba). Übrigens behält Cocculus leaeba während der langwährenden niederschlags- losen Zeit der Wüsten nur wenige Blätter und betreibt die Assimilation vorwiegend mit den Achsen, deren leistungsfähiges Chlorenchym von Volkens geschildert wurde. Bei C. Balfourii verkümmern die Blätter in früher Jugend sogar gänzlich (s. Fig. 78), die gesamte Assimilation geht an die verbreiterten Sprosse über: im Besitz ihrer starren Phyllokladien ist es die einzige Art der Familie mit fast vollendeter Aphyllie, ein be- merkenswerter Fall, wenn man bedenkt, wie oft sich doch in anderen Gruppen von Lianen blattlose Xerophyten abgezweigt haben (Vitaceae, Leguminosae).

Das Laub der meisten Menispermaceen erfährt, soweit wir wissen, keine streng periodisch geregelte allgemeine Erneuerung. Sie gehören also zu den immergrünen Pflanzen. Eine Ausnahme davon aber machen viele Tinosporeae, einzelne Formen von Cissampelos und manche Arten von Stephania. Diese erleiden in der trockenen Zeit des Jahres totalen Laubfall und stehen längere oder kürzere Zeit laublos. Bei der nordaustralischen Tinospora smilacina dürfte dieser Ruhezustand sich lange hinziehen, doch fehlt es hier wie überall an Beobachtungen in der Heimat. Von Stephania Dirikr lagei berichtet der Sammler, sie bringe zur Zeit der Blattlosigkeit ihre Blütenstände, und ähnliches scheint nach Welwitsch's Angaben für die epiphytiseh lebende Stephania cyanantha zu gelten. In den indisch-chinesischen Gebirgsländern giebt es gleichfalls laubwerfende Stephania- Arten; an ihnen sieht man das frische Laub in eben sprossen- dem Zustande oft zu einer Zeit, da ihre Blütenstände schon völlig auf der Höhe der Entwickelung stehen. Ich habe dies z. B. bei einer an der Grenze Osttibets gesammelten Stephania sowie an Exemplaren von Sikkim wahrgenommen. Völlig normal ist endlich

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der periodische Laubfall bei Calycocarpum , den Menispermum- und Cocculus- Arten, soweit sie die winterkalten Gebiete der nördlichen Halbkugel bewohnen.

Anatomische Verhältnisse. Die anatomischen Verhältnisse der Menispermaceen sind zwar Gegenstand mancher Untersuchungen gewesen, doch weist ihre Kenntnis noch immer manche Lücken auf. Der Mangel an lebendem Studienmaterial ist die wichtigste Ursache dieses Zustandes; er hat namentlich die entwickelungsgeschichtliche und die chemische Förderung der Fragen stark zurückgehalten. Anfangs wandte sich das Haupt- interesse dem Bau der Achse und ihren Anomalien zu. Da es aber im wesentlichen nur wenige Formen waren, welche immer wieder untersucht wurden, so ist von vielen Gattungen eine genauere Kenntnis der Achsenstruktur noch nicht erreicht. Die Ana- tomie des Laubes blieb lange vernachlässigt, ist aber neuerdings durch die S ole reder - sehe Schule gut aufgeklärt worden; dabei stellten sich Ergebnisse heraus, die auch für die Systematik der Familie einigen Gewinn abwerfen.

In der anatomischen Ausstattung der Achse der Menispermaceen hängen die am meisten bezeichnenden Eigenschaften sichtlich mit ihrem Schlingwuchse zusammen.

Das Mark ist anfänglich verhältnismäßig umfangreich, später im Vergleich zu dem Leitsystem von verschiedener Mächtigkeit. Hook er und Thomson geben an, es nähme bei manchen Cissampelos etwa ein Fünftel, bei Goscinium fast drei Viertel des gesamten Rauminhaltes ein; freilich fehlen dabei Angaben, ob das Alter der betreffenden Stücke annähernd übereinstimmte. Die Elemente des eigentlichen Markes sind häufig gleichartig, und zwar zart- und dünnwandig, oder mit kräftigeren getüpfelten Wandungen versehen. Starke Querwände mit zahlreichen Tüpfeln bieten sich z. B. bei Sciadotenia. In anderen Fällen treten neben diesem typischen Parenchym des Markes stark skierotisierte Elemente auf. Baillon, der ihrer zuerst Erwähnung that, schildert sie als einzeln oder in kleinen Gruppen vorkommend, von gerundeter oder mehr in die Länge gezogener Form, mit dicken, stark lichtbrechenden Wandungen und zahlreichen einfachen oder verzweigten Tüpfeln darin. Bei Menispermmn cänadense erwähnt sie van Tieghem. Dass ähnliche Gebilde im Mark auch anderer zu den Polycarpicae gehörigen Pflanzen gefunden wurden, hat Baillon bereits hervorgehoben. Dem Rande des Leitbündelcylinders zu verstärken sich im Mark sehr häufig alle Wandungen , die Gestalt der Zellen wird mehr prosenehymatisch, und es entsteht auf diese Weise ein innerer Stereombelag des leitenden Systems (Markscheidensklerenchym Schenck's). Doch giebt es einige Arten, denen dieser Binnenbelag fehlt; er darf keinenfalls zu den wesentlichen anatomischen Kennzeichen der Familie gerechnet werden, wie Eichler verlangen wollte.

Die primären Markstrahlen, welche die Bündel zeitlebens von einander trennen, zeigen in der Familie eine beträchtliche Breitenausdehnung. Von ihren Zellen führen viele anscheinend dauernd Stärke. Die äußersten Lagen unterliegen oft der Skleroti- sierung (mit ausgiebiger Tüpfelbildung], modifizieren sich also steinzellartig und bilden dann Verbindungsstücke zwischen dem Fascicularstereom vor den Leitbündeln.

Im primären Leitbündel ist der Hadromteil ausgezeichnet durch weitlumige Ge- fäße mit einfachen Perforationen und reichliches Vorkommen von Holzprosenchym mit Hoftüpfeln. Die Erstlingsgefäße zeigen Spiralverdickung. Das Verhältnis der Kompo- nenten unterliegt manchen Schwankungen. Das Vorkommen von stärkerwandigem Prosenchym an der Grenze von Mark und Hadrom hielt Eichler für einen »constanten« Familiencharakter; in Wahrheit wird es oft vermisst, wie eben schon erwähnt wurde. Das Leptom ist von beträchtlichem Umfang. Seine äußeren Partien scheinen fast überall parenehymatisch ausgebildet zu sein. Bastfasern fehlen ihm stets. Dagegen ist es in dem primären Bündel außen unter allen Umständen von einem Stereombelag um- schirmt. Dieser Stereombelag fehlt nirgends, auch bei Cissampelos fasciculata Benth., der Solereder ihn abspricht, lässt er sich beobachten. Freilich zeigen die Zellen dieses Belages wechselnde Qualität nach Gestalt und Wandstärke. Eine Ergänzung des primären Stereombelages erfolgt während des cambialen Wachstums des Leitbündels

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nicht. Dagegen werden die widerstandsfähigen Massen sehr oft vermehrt durch die Bildung von steinzellartigen Elementen aus dem Parenchym des Pericykels: sowohl bei Sprengung der ursprünglichen Stereomleiste wie bei der Verbreiterung der Markstrahlen, wo die äußeren Elemente oft bis tiefer einwärts sklerotisch werden, greift dieser Vor- gang in die Ausgestaltung der Gewebe ein. Auf diese Weise wird ein »welliger, ge- mischter und kontinuierlicher Sklerenchymring, welcher aus den primären Hartbastbogen der einzelnen Gefäßbündel und dazwischen gelagerten Steinzellgruppen zusammengesetzt ist«, zu einem der anatomischen Merkmale der Familie.

Die Thätigkeit des Cambiums ist besonders ergiebig auf der Hadromseite. Da- gegen bleibt der Zuwachs zum Leptom relativ geringfügig und hört in vielen Fällen frühzeitig auf. 'Auch auf der inneren Seite gelangt er schließlich völlig zum Stillstand. Der Zeitpunkt dieser Beendigung der Cambial thätigkeit ist für die weitere Ausgestali ung der Achse von großer Bedeutung. Leider fehlt es in dieser Hinsicht vorerst an hin- reichend vielen zuverlässigen Beobachtungen, die in der Regel nur an lebendem Material gewonnen werden können, und so ist noch nicht sicher, ob es außer den dünnstäm- migen oder krautigen Arten Menispermaceen giebt, die zeitlebens ganz normal in die

Fig. 2. Anomal gebauter Stamm von Cissampelos pareira. (Nach Eich ler.)

Fig. 3. Anomal gebauter Stamm von Elisarrhena grandifolium. (Nach H. Schcnck.)

Dicke wachsen oder nicht (wie das von Goscinium und Anamirta behauptet wird). Da- gegen steht es fest, dass in sehr vielen Fällen Abweichungen vorkommen, die sich in ähnlicher Richtung bewegen, wie es sich bei anderen Lianen wahrnehmen lässt. Ganz besondere Ähnlichkeit haben diese Anomalien mit der Form des Zuwachses, wie man ihn von Gnetum kennt.

Dass in stärkeren Achsen der Zuwachs auf einem vom dikotylen Schema ab- weichenden Wege vor sich geht, teilte schon Decaisne (in seiner Monographie der Lardiza- balaceen) von einigen Arten mit, ohne sich auf die entwickelungsgeschichtlichen Be- dingungen dieser ungewöhnlichen Bildung einzulassen. Trecul erkannte die primäre Rinde als die Ausgangsschicht der Neubildung, aber erst Radlkofer klärte in gründ- licher Darlegung nach allen Richtungen in zufriedenstellender Weise auf, wie sich aus den Rindenzellen durch radiale Streckung und tangentiale Teilungen (in vorwiegend centripetaler Richtung) jenes corticale Meristem zum secundären Cambiumstreifen ge- staltet. Dessen Thätigkeit gleicht durchaus der des primären Cambiums und gelangt in

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ähnlicher Weise nach bestimmter Zeit zum Abschluss. Die secundären Leitbündel unter- scheiden sich von den primären demgemäß durch den Mangel der Spiralgefäße im Hadrom und der Stereomsicheln vor dem Leptom. In der Rinde an ihrer Außenseite kann dann ein tertiäres Cambium sich bilden und so fort eine größere Anzahl neuer Cambien und Bündelcylinder (Fig. 2, 3). Schenck stellte fest, dass ein Teil des Meristems, aus dem die Bündel jeweilig hervorgehen, unverändert bleibt und ein »Zwischenparenchym« bildet. Dabei hebt er hervor, dass überhaupt in den Stämmen der Menispermaceen »verhältnismäßig viel dünnwandiges Gewebe zwischen den festen Elementen« auftritt und, ebenso wie die Bildung des Holzkörpers aus einzelnen Strängen, die Biegsamkeit und Torsionsfähigkeit erhöht.

Dass der Zuwachs seltener konzentrisch erfolgt, sehr oft dagegen mehr oder min- der einseitig oder sonstwie ungleichmäßig (vergl. Fig. 2 u. 3) von statten geht und Wülste, Platten oder Flügel am Stamme erzeugt, ist eine bei den Schlinggewächsen ja allgemein wiederkehrende Erfahrung. Überhaupt ist der anomale Zuwachsmodus der Menisperma- ceen zweifellos in Zusammenhang mit ihrem Lianentum entstanden. Denn wenn z. B. Coccuhis laurifolius aufrechten Wuchses ist und trotzdem anomal in die Dicke wächst, so beweist das nur die Kraft der Konstitution, eine unter jenem Einfluss gewonnene Qualität auch nach seinem Aufhören zu bewahren. Soweit die Beobachtungen reichen, ist anomales Dickenwachstum verbreitet bei den Triclisieae (Tiliacora, Chondodendron), den Anomospermeae (vergl. Elisarrhena, Fig. 3) und den Gocculeae (vergl. Cissampelos, Fig. 2). Dagegen liegen wenige Angaben vor von den Tinosporeae (nur Chasman- thera\) und den übrigen Gruppen. Wie weit diesem Mangel wirklich konstitutive Ver- schiedenheiten zu Grunde liegen, bedarf weiterer Untersuchung, da es in systematischer Hinsicht wichtig wäre, endgültige Aufschlüsse in dieser Richtung zu gewinnen. Heute gilt noch der Satz Schenck's: »Zur Entscheidung über den systematischen Wert der Anomalie reicht das vorhandene sichergestellte Material noch nicht aus.«

Die primäre Rinde setzt sich in vielen Fällen aus Parenchym zusammen, dessen äußere Lagen in der Regel Chlorophyll enthalten. Hier und da sind auch zerstreute oder gruppenweise vereinte Steinzellen zu finden (z. B. Penianthus, Arcangelisia). Eine besonders bedeutsame Rolle aber spielt die primäre Rinde, wenn sie das schützende Hautgewebe vergrößert. Dies scheint bei vielen Menispermaceen mit mehrjährig bleiben- der Epidermis der Fall zu sein. Es bildet sich durch Cuticularisierung der Außen- wandungen ein sehr widerstandsfähiges Gewebe, das gewissermaßen zwischen Epidermis und Peridermis eine Mittelstellung einnimmt. Seine Entstehung und allmähliche Er- setzung durch Korkbildung hat Damm (in Beih. Bot. Centralbl. XI. [1901] 236) an Menispermum canadense ausführlich geschildert. Er führt den Namen Cuticularepithel dafür ein.

Die Bildung des Periderms beginnt sehr oft an eng umgrenzten Stellen, zuweilen in der Epidermis selbst durch Auftreten tangentialer Teilungen (so bei Menispermum dahuricum), teils in subepidermalen Schichten; ihr Fortschreiten vollzieht sich, wie es scheint, in der ganzen Familie centripetal. Von den Ausgangspunkten her breitet sie sich in verschiedenem Maße aus; nicht selten schnell, so dass schon jüngere Zweige mit geschlossener Peridermhülle bedeckt sind, oft aber auch so langsam, dass noch vieljährige Achsen nur mit streifenförmigen Korkwülsten versehen sind (z. B. Meni- spermum). Vielleicht verhält es sich ähnlich auch bei Cocculus leaeba, obschon Volke ns seine Beobachtungen anders formuliert. Hier wird der »ansehnliche Kork- mantel älterer Zweige streckenweise in Längsrissen aufgespalten«. »Solche Risse«, sagt Volkens, »entstehen dadurch, dass das Phellogen an gewissen Punkten in Form von Platten nach außen Porenkork entwickelt, der die überlagernden Schichten zur Sprengung bringt.« Nicht selten ist die Korkproduktion ungemein ergiebig; weitaus am mächtigsten aber bei gewissen Tinosporeae (Rhigiocarya, Disciphania, Kolobopetalum Fig. 58), die ganz ähnlich wie manche Lianen aus der Gattung Aristolochia (z. B. A. biloba, vergl. De Bary, Vergleich. Anatom. S. 565) über dem 5 mm dicken Holzkörper mit einem bis 7 mm dicken Mantel von zerklüftetem »Schwammkork« umwallt sind

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und dadurch in merkwürdigen Gegensatz zu manchen Sektionsgenossen treten, die, sehr lange Zeit eine relativ dünne glatte »Korkhaut« (vergl. De Bary, Vergleich. Anatom. S. 566) bewahren. Diese Korkhaut besteht bei Tinospora vornehmlich aus der Pro- duktion eines ergiebigen corticalen Phellogens: es sind äußerst platte Zellen, die in radialer Richtung gänzlich zusammengedrückt sind, mit ihren Tangentialwänden also fest aufeinander liegen und somit wirklich eine dicke und zähe Haut herstellen, welche von innen her Ergänzung erfährt, und zwar bei manchen Arten anscheinend zeitlebens. Längere Zeit unbeachtet blieben die Sekretschläuche der Familie. Baillon scheint der erste gewesen zu sein, der »z. B. bei Anamirta kräftig entwickelte Schläuche mit reichlichem gelblich-weißen Inhalte« nachwies (Fig. 4-4). Später fand Volkens bei Cocculus leaeba Saftschläuche mit farblosem Inhalt, der in Alkohol zu braunen Massen gerinnt, in der primären Rinde, besonders an die Außenseite des Stereoms angelehnt. Sie stehen stets in Verbindung mit den ableitenden Gewebeplatten der Rinde. Auch Blottiere konstatierte ähnliche Sekretschläuche bei einigen Gattungen, und Maheu

Fig. 4. A Längsschnitt eines Zweigstücks von Anamirta cocculus Wight et Arn. mit Tannin- schläuchen. — B Tinomiscium petiolare Miers. Querschnitt des Blattstieles, E Epidermis, Co Collenchym, Schi Sekretschläuche, L Leptom, H Hadrom, M Mark. C Tinomiscium phytoerenoides Kurz. Blumenblatt mit Sekretsehläuchen. (Nach Maheu.)

gab eine übersichtliche Zusammenstellung der Vorkommnisse, welche das Ergebnis ein- gehenderer Untersuchungen war (Bull. Soc. Bot. France LIII. [1906] 651 662). Bei Tinomiscium stellte er zuerst kautschuk- oder guttaartige Reaktionen des Inhaltes fest; bei dieser Gattung handelt es sich um ungegliederte, 125 4 50 u lange, 12 40 (.l weite Schläuche, die in der Achse, den Blättern (Fig. 4 5), der Blütenhülle (Fig. 4 Gj und ganz massenhaft in dem Mesocarpium der Frucht vorkommen. Bei den meisten anderen Gattungen sind die Schläuche weniger ansehnlich, und eben- falls ungegliedert; ihr Inhalt ist nach seiner chemischen Beschaffenheit noch unvoll- kommen bekannt. Maheu stellte beträchtliche Mengen von Tannin darin fest. Sie finden sich in der Rinde und dem Marke der Achse, sowie längs der Hauptnerven des Blattes. Krafft hat gezeigt, dass sie die Leitbündel in der Regel bis ins Blatt

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begleiten und auch dort wie in den Achsen häufig im Schutze stereomatischen Gewebes verlaufen (w bei Strychnopsis). Bei manchen Arien treten sie im Blatte jedoch auch selbständig auf und sind dann naturgemäß weniger lang gestreckt, zuweilen fast Itodiametritch. Bestimmte Beziehungen der Ausscheidungen zu der verwandtschaftlichen Stellung der Gattungen lassen sich einstweilen nicht mit Deutlichkeit erkennen; doch verspricht die mikrochemisch-anatomische Prüfung lebenden Materiales hier eine wert- volle Hilfe für den Ausbau und die Sicherung unserer systematischen Auffassung der Formen zu werden.

Unter den Produkten der Ausscheidung spielt das Calciumoxalat eine besonders hervortretende Bolle im anatomischen Bilde, besonders des Blattes. Große Einzel- krvslalle in Gestalt von Würfeln, Tetraedern oder langen Prismen, kleinere rhomboe- drische oder nadeiförmige Formen, sandartige Bildungen, endlich mannigfache Drusen bezeugen die fast allgemeine Verbreitung dieses Körpers. In einigen Fällen, die je- doch ganz isoliert stehen, ist er noch nicht festgestellt; auch dort dürfte er sich bei Prüfung reichlicheren Materiales zweifellos nachweisen lassen. Die einzelnen Abtei- lungen haben eine unverkennbare Neigung zu bestimmten Formen der Ausscheidung. Für die Tinosporeae sind die großen oft isodiametrischen Einzelkrystalle bezeich- nend. Bhomboeder etwas geringeren Umfangs trifft- man bei zahlreichen Trielisieae. Größere styloidenförmige oder prismatische Formen sind am meisten verbreitet bei den Cocculeae, namentlich auch den Cissampelinae; sie veranlassen die Strichelung der Organe, die man schon bei schwacher Vergrößerung wahrnimmt, die besonders an den Blättern der Blütenhülle den Untersuchern aufgefallen ist und von ihnen häufig auch in den Diagnosen hervorgehoben wird. Große Drusen sieht man bei Chondo- dendron und Syrrheonema', dass sie aber auf die Gruppe der Trielisieae beschränkt seien, kann noch kaum behauptet werden. Die Ausscheidungen der Krystalle erfolgen gewöhnlich befonders reichlich in der Nähe der Leitbündel, doch erweist sich oft auch die Epidermis als eine Ablagerungsstätte dafür: so massenhaft sind Oxalatexkretionen darin zu beobachten.

Die anatomische Struktur der Blätter ist zuerst von Vesque und Blottiere, neuerdings aber viel ausgedehnter von Kraff t studiert worden, dessen Untersuchungen sich auf die große Mehrzahl der Gattungen erstreckten und in Solereder's Übersicht (System. Anatom. Dikot. Ergänzungsband) allseitig verwertet worden sind.

Die Leitbündel der Blätter haben bei dem zarten Laube vieler Tinosporeae und Cissampelinae keinen stereomatischen Belag, sonst aber sind mechanische Elemente all- gemein in ihrer Begleitung entwickelt. Diese Stereomleisten reichen öfters nicht bis zu den Epidermen, sondern sind noch durch Chlorenchym davon getrennt; immerhin fehlt es nicht an Blättern, wo sie durchgehen, namentlich ist dies bei den meisten Anomo- sprrmeae der Fall. Von dem Nervenstereom zweigen häufig sklerenchymatische Ele- mente ab und erstrecken sich in das grüne Gewebe hinein, so bei den Anamirteae, Vihraureae und zahlreichen Trielisieae. Auch sonst ist die Entwickelung starkwandiger Elemente im Mesophyll durchaus nicht selten. Derbwandigkeit der Schwammgewebe- zellen wird in mehreren Gruppen angetroffen (Albertisia, Anamirta, Abuta, Carroniau. a.). Idioblastenartig entwickelt sind einzelne Chlorenchymzellen bei Coseinium und Abuta. Verästelte Steinzellen unweit der Leitbündel trifft man bei Chlaenandra ovata an. Spicularzellen, unverzweigt oder häufiger verästelt, steifen das Blatt quer zwischen den beiden Epidermen aus z. B. bei Penianthus, Burasaia, Anamirta. Bei Fibraurea da- gegen ziehen sie nur längs der beiden Epidermen hin und bilden also auf beiden Seiten des Blattes eine subepidermale Zone von Stereomgeflecht. Haarartige, oft strahlig ver- ästelte Spikularzellen werden angegeben von Anomospermum- und Hypserpa- Arten. Alle diese Dinge sind für kleinere Formverbände konstante Merkmale, scheinen sich aber nirgends über die Gesamtheit der Triben zu erstrecken.

Das Chlorenchym ist von sehr verschiedenem Umfang: oft wenigschichtig, zuweilen aber aus 10 Stockwerken gebildet. In der Begel zeigt es bifacialen Bau. Sehr häufig sind Palissadenparenchym und Schwammgewebe stark verschieden ausgebildet. Doch fehlt es

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durchaus nicht an Fällen , wo durch Verkürzung der Palissaden oder Erhöhung und Verdichtung des Schwammgewebes eine Annäherung beider Chlorenchymformen herbei- geführt wird. Immerhin ist auch damit noch keine Isolateralität erreicht, wie die Be- schränkung der Spaltöffnungen auf die untere Blattseite ohne weiteres anzeigt. In dieser Beziehung bildete lange die einzige Ausnahme Cocculus leaeba mit ihrem durch- aus isolateralen Blatte, dessen Bau durch Volke ns aufs eingehendste beschrieben worden ist. Sehr ähnlich gebaut und gleichfalls isolateral fand ich Antizoma Miersiana. In beiden Fällen handelt es sich um kahlblätterige Xerophyten, wie sie in der Familie sehr selten sind. Die Antizoma verrät ihren ökologischen Charakter übrigens auch darin, dass das Mesophyll von geräumigen Wasserzellen durchsetzt ist.

Die Epidermis ist in der Stärke ihrer Außenwandung verschieden ausgebildet. Auch zeigt sich ohne erkennbare Regel ein häufiger Wechsel zwischen gerad wandiger und gewellter Zusammenfügung des Gewebes. Der Umfang der Epidermiszellen ist selten mehr als mittel; nur einige Ti?iosporeae, sowie Cocculus- und Antizoma- Arien übertreffen darin den Durchschnitt. Dementsprechend sind zweischichtige Epidermen so gut wie unbekannt. Nur Burasaia macht in dieser Hinsicht eine Ausnahme und zeigt oberseits überall zwei Lagen in ihrer Oberhaut. Papillöse Ausgestaltung kommt auf beiden Blattflächen vor, häufiger aber nur auf der Unterseite. Mit Ausnahme einiger Arten der Cocculinae scheint diese Papillosität auf die Tinosporeae und die Cissam- pelinae beschränkt zu sein, welch letztere sie ganz besonders bei der Gattung Stephania in vollendeter Ausbildung beobachten lassen. Mehrere Besonderheiten treten in der Beschaffenheit der Epidermis-Wandungen zu Tage. Die äußere ist wie erwähnt von verschiedener, oft ganz ansehnlicher Stärke. Bei Ghlaenandra ovata springen die stark verdickten Außenwände am Ansatz der radialen einwärts zapfenförmig vor; ähnlich verhält es sich nach meinen Beobachtungen bei Limaciopsis und Strychnopsis. Ver- stärkung auch der Seiten- und Innenwände findet man z. B. in den Phyllokladien des Cocculus Balfourii, wo namentlich die Zellen der unterseitigen Oberhaut oft fast zum Verschwinden des Lumens verdickt sind, oder auch bei Spirospermum ; bei Desmo- nema ist ähnliches beobachtet. Zuweilen sind die Epidermen da, wo sie den Nerven anliegen, sklerotisch modifiziert (Anomospermum-, Hyperbaena-, Triclisia- Arten). Nach den Arbeiten der Schüler S olered ers beteiligen sich nicht selten die Innenwände der oberseitigen Epidermis und die angrenzenden Wände der äußersten Palissadenschicht an der Bildung eines subepidermalen Schleimbelags [Anomospermum, Hypserpa, Cissam- pelinae)', der Vorgang verdient an lebendem Material genauer verfolgt zu werden.

Eine eigenartige Bildung hat Kr äfft von Coscinium Blumeanum bekannt gemacht. Dort liegen in der oberseitigen Epidermis »stets in direktem Anschluss an das Skleren- chym der Nerven« kleine Gruppen von 4 8 Zellen kranzförmig um eine centrale Zelle. Alle Zellen dieser Rosetten sind verkieselt, die centrale stets allseitig ziemlich stark- wandig, die radialen in dieser Hinsicht ungleichmäßig, oft jedoch an der Innenseite sehr derbwandig (bis zu erheblicher Reduktion des Lumens). Es dürfte sich bei diesen Bildungen um die Nachbarschaft abgestoßener Deckhaare handeln.

Über den Charakter des Zellsaftes der Oberhaut ist wenig bekannt. Dass sich oft Krystalle daraus niederschlagen, wurde oben bereits hervorgehoben. Ferner ist bei Cocculus laurifolius ein chemisch noch zweifelhafter, im Safte gelöster organischer Stoff festgestellt, den G. Kraus in Form von Sphaerokrystallen erhielt, wenn er Wasser oder Alkohol zutreten ließ. Ob er in der Familie weiter verbreitet ist, hat man bisher nicht verfolgt.

Die Spaltöffnungen liegen gewöhnlich in der Ebene der Epidermiszellen. Ver- senkung kommt, soweit ich beobachtet habe, nirgends vor. Dagegen sind die Stomata öfter über das Niveau der Oberhaut erhoben (z. B. bei Limaciopsis und Elisarrhena, dann bei vielen unterseits behaarten Arten , wie Rhaptonema u. a.). Am Spalt- öffnungsapparat lassen sich in einzelnen Fällen (z. B. Cocculus) typische Nebenzellen wahrnehmen, die zum Spalte parallel liegen. Einige französische Autoren haben ge- meint, dieser »Rubiaceen- Typus« der Spaltöffnungen sei typisch für die Familie. Doch

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bat sich diese Verallgemeinerung später als unzulässig erwiesen. Man kennt jetzt zahlreiche Menispermaceen, die solche Nebenzellen überhaupt nicht ausbilden.

An der Epidermis treten Hydathoden und Haargebilde auf. Die Hydathoden kennt man bisher nur bei den Anamirteae. Es sind einzellige Hydathoden. Anamirta coc- culus war eine der ersten Pflanzen, an denen Haberlandt diese Gebilde entdeckte, und an deren jüngeren